§ 4. ДРОЖЖИ «ДИКИЕ» (СОРНЯКИ)
Ганзениаспора апикулята (Hanseniasporaapiculata)
Эти дрожжи широко распространены, и во многих винодельческих районах они составляют до 90% всей микрофлоры сусла, поступающего на брожение. Клетки этих дрожжей характерной формы, заострённые на одном или обоих концах, напоминающие лимон. Однако иногда в зрелых культурах встречаются овальные и удлинённые (колбасовидные) клетки. Размеры клеток небольшие. Длина в среднем 5—11 микронов, ширина 3—4,5 микрона. Формы и размеры клеток зависят от возраста, питательной среды, температуры и других факторов.
Рис. 25. Шизосахаромицес: а — вверху; б — внизу.
Благодаря своей большой способности к размножению (по сравнению с винными дрожжами они размножаются вдвое быстрее) в самобродящем сусле дрожжи апикулятус в начале брожения преобладают. Однако, когда в бродящем сусле образуется около 5% по объёму спирта (некоторые разновидности могут образовать до 7%), дрожжи апикулятус прекращают свою деятельность и уступают место винным дрожжам — сахаромицес вини.
В результате своей жизнедеятельности в виноградном сусле дрожжи апикулятус дают продукты, неблагоприятно влияющие не только на развитие винных дрожжей, но и на вкус вина, придавая ему горечь, неприятные тона в букете. Они способствуют недобродам, повышают содержание летучих кислот и эфиров.
Шампанские виноматериалы, сброженные с участием апи- кулятуса, после шампанизации трудно осветляются, на стенках бутылки образуются липкие, трудно смывающиеся осадки («маски»).
Одним из средств борьбы с дрожжами апикулятус в виноделии является отстой сусла с сульфитацией 60—100мг/л. При температуре 35° эти дрожжи прекращают размножение, а при 45° погибают.
Виды рода Шизосахаромицес (Schizosaccharomyces)
Характерной особенностью этих дрожжей является размножение их делением. Вначале посередине клетки возникает тонкая перегородка, стенки которой постепенно утолщаются; когда обе новые клетки достигнут определённых размеров, материнская клетка делится на две дочерние. Основная форма клеток — короткоцилиндрическая с закруглениями по концам и овальная; последние клетки отличаются от винных дрожжей более зернистым строением плазмы и отсутствием гликогена. Размеры клеток: длина от 13 до 26 микронов, ширина от 3,2 до 4,6 микрона.
Все виды Шизосахаромицес являются энергичными возбудителями спиртового брожения. При этом они могут развиваться не только за счёт широко распространённых в природе глюкозы и сахарозы, но и за счёт искусственно приготовленных крахмалистых субстратов на основе мальтозы и декстрина.
Отдельные виды Шизосахаромицес в тропических и субтропических странах являются возбудителями брожения соков сахарного тростника и поэтому используются при производстве крепких спиртных напитков — арраки и рома.
Виды делящихся дрожжей, развивающиеся в плодово- ягодных соках (особенно яблочных), могут вызывать катастрофическое снижение кислотности плодово-ягодных вин и их порчу. Понижение кислотности происходит вследствие полного разрушения делящимися дрожжами яблочной кислоты вина. В отличие от бактериального кислотопонижения, которое обычно наступает после спиртового брожения, делящиеся дрожжи производят понижение кислотности в момент бурного брожения и заканчивают его на 4—7 сутки после начала забраживания. Если бактерии разлагают яблочную кислоту до молочной кислоты и углекислого газа, то делящиеся дрожжи полностью разрушают яблочную кислоту до углекислоты и воды без образования молочной кислоты.
Помимо разрушения яблочной кислоты, дрожжи Шизосахаромицес способны сбраживать сахар с образованием до 12% по объёму спирта. Эти дрожжи обладают высокой сульфоустойчивостью и легко переносят до 1000 мг/л сернистого ангидрида, погибая лишь при дозах 1200—1400 мг/л.
Для получения здорового вина необходимо отделять загнившие и повреждённые ягоды, которые особенно заражены делящимися дрожжами и другими вредными микроорганизмами. Рекомендуется производить мойку повреждённых плодов. Яблоки, груши и сливы перед переработкой следует промывать 10 минут сульфитированной водой; концентрация 0,2% (2000 мг/л) сернистого ангидрида. Инфицированные делящимися дрожжами плодово-ягодные соки перед сбраживанием надо пропускать через пластинчатый пастеризатор при температуре 85—90°.
Сахаромикод Людвиги (Saccharomycodes Ludwigii)
Эти дрожжи чаще всего встречаются в плодово-ягодных соках, особенно в сульфитированных и сброженных виноматериалах. Форма молодых клеток овальная, а более зрелых — лимоновидная, подошвообразная. Дрожжи имеют крупные клетки размерами от 8—18 до 34 микронов в длину и от 3 до 8 микронов в ширину. Размножение дрожжей Людвиги весьма характерно. Начинается оно по типу почкования, а заканчивается по типу деления. Вначале на материнской клетке образуется почковидный вырост с широким основанием, затем он отделяется поперечной перегородкой.
Дрожжи вызывают сбраживание плодово-ягодных и виноградных сусел с образованием 9—12 об. процентов спирта. Они обладают высокой сульфоустойчивостью и переносят без вреда 500—600 мг/л сернистого ангидрида, а погибают лишь при содержании в сусле 850 мг/л. Они нередко вызывают помутнение бутылочных сидров, натуральных полусладких виноградных вин, а иногда столовых, шампанских и даже крепких.
Часто дрожжи Сахаромикод Людвига можно встретить в яблочных соках и винах, подвергшихся биологическому кислотопонижению под влиянием дрожжей Шизосахаромицес. При сбраживании плодово-ягодных и виноградных сусел они тормозят развитие винных дрожжей.
Д. К. Чаленко и Т. Ф. Корсакова выделили сульфитоустойчивые штаммы Сахаромикода Людвига, сбраживающие сульфитированные плодово-ягодные сусла. Полученные вина обладали чистым ароматом и вкусом с фруктовым тоном.
Род Ганзенула (fiansenula), вид Hansenulaanomala
Клетки этого вида различны по величине и форме. Размер их колеблется от 3—12 до 20—30 микронов в длину и от 1,5— 2 до 4—6 микронов в ширину. Клетки, составляющие плёнку, удлинённые, с большими вакуолями и с жировыми включениями, сильно преломляющими свет. Клетки осадка — меньшего размера, овальной или округлой формы с однородной плазмой. Располагаются они в виде одиночных клеток, парами или цепочками. Образуемые этим дрожжевым грибом споры имеют характерную шляповидную форму и содержатся от одной до четырёх в аске.
Рис. 26. Ганзенула.
Дрожжи Ганзенула аномала сбраживают глюкозу, фруктозу, маннозу, сахарозу, галактозу, мальтозу. Они обладают способностью быстро развиваться на поверхности виноградного и плодового сусла, образуя на вторые сутки плёнку, на третьи — осадок, вызывая одновременно брожение с образованием 2—3 об. % спирта. Большинство штаммов может развиваться на поверхности вина с содержанием спирта не выше 10 об. % и только некоторые при 11 —13 об.%, образуя при этом сухую матовую плёнку серовато-белого цвета, высоко- ползущую по стенкам сосуда.
Гензенула является энергичным эфирообразователем. При своём развитии она обогащает вино летучими эфирами, в основном уксусно-этиловый (этилацетатом), придающим вину сильный, не свойственный здоровым винам аромат. Летучие кислоты образует в небольших количествах. Ганзенула является возбудителем дрожжевых помутнений столовых вин.
Род Пихия (Pichia), вид Pichia alcoholophila
Клетки овальной или эллипсоидальной формы размером от 3,5 до 7,2 микрона в длину и от 3 до 4,5 микрона в ширину. Иногда встречаются клетки палочковидной и колбасовидной формы до 25 микронов длиной. Характерной особенностью дрожжей Пихия является способность их усваивать сахар только путём окисления, брожения же сахаров они не вызывают. Однако они приспособлены к жизни не столько за счёт окисления сахаров, сколько за счёт окисления спиртов и органических кислот. Дрожжи Пихия хорошо развиваются на поверхности сахарсодержащих жидкостей и сброженных субстратов — вина, пива и др., — быстро образуя при этом плёнку.
Пихия является одним из возбудителей болезни вина — цвели, а также дрожжевых помутнений. При развитии на поверхности вина дрожжи Пихия значительно изменяют состав вина и его вкусовые качества. В вине при этом увеличивается содержание летучих кислот, слабеет окраска, во вкусе появляются не свойственные вину фруктово-эфирные и аптечные тона. Продукты обмена этих дрожжей в сусле тормозят развитие винных дрожжей и их бродильную способность. При розливе столовых вин в бутылки с доступом воздуха дрожжи Пихия быстро размножаются и вызывают помутнение вина.
Род Кандида (Candida), вид Candida mycoderma
Клетки этих дрожжей имеют овальную или цилиндрическую (колбасовидную) форму с закруглёнными концами. Размер клеток в среднем 3,5—9 микронов в длину и 2—4 микрона в ширину. Жировые отложения накапливаются в клетках микодермы в виде шариков и нередко биполярно (в противоположных концах клетки), сильно преломляют свет.
Спор микодерма не образует, на сусле и вине образует сухую матовую морщинистую плёнку серовато-белого цвета. Брожения углеводов микодерма не вызывает. Развиваясь на поверхности вина при доступе воздуха, микодерма снижает содержание в вине спирта и экстракта, обогащая его летучими кислотами, придающими вину острый вкус. При глубоко зашедшем процессе развития микодермы в вине может полностью разложиться спирт.
Микодерма является главным возбудителем заболевания вина цвелью (винная плесень). Продукты обмена микодермы в окислительной среде (летучие кислоты и др.) задерживают развитие винных дрожжей и снижают бродильную способность при вторичном брожении.
Зигосахаромицес (Zygosacc haromyces)
Дрожжи этого рода морфологически похожи на дрожжи сахаромицес, но отличаются тем, что у Зигосахаромицес спорообразованию предшествует предварительное слияние клеток — половой процесс. Характерной особенностью дрожжей Зигосахаромицес является их весьма высокая осмофилия — они развиваются в жидкостях с содержанием сахара 60—80%, вызывая забраживание вакуум-сусла, бекмеса и мёда, понижая их качество. Бродильная способность дрожжей Зигосахаромицес низкая, они бродят медленно и образуют не более 10 об. % спирта.
Торулопсис (Torulopsis)
К этому роду откосятся почкующиеся одноклеточные грибы, у которых спорообразование не обнаружено. Форма клеток круглая, реже овальная. Величина клеток в среднем 2,9—7,2 микрона в длину и 2,9—6,5 микрона в ширину. В клетках накапливается большое количество жира, сильно преломляющего свет, в виде капелек, заполняющих всю клетку.
Характерная особенность этих дрожжей заключается в одновременном образовании нескольких почек в различных частях материнской клетки. В зависимости от вида Торулопсис обладает различной бродильной способностью — от слабой до сильной. Эти дрожжи являются вредителями брожения виноградного и плодовых сусел. Некоторые виды способны образовывать в сусле и вине слизь.
Род Бреттаномицес (Brettanomyces)
Дрожжи Бреттаномицес широко распространены в природе. При брожении они образуют эфиры, обладающие фруктовым (яблочным) ароматом, благодаря чему они используются для дополнительного брожения определённых сортов английского (британского) пива. Отсюда и название рода дрожжей Бреттаномицес.
По форме дрожжевые клетки разнообразны — круглые, овальные, стрельчатые, часто заострённые с одной или двух сторон. Встречаются и колбасовидные клетки. Размеры клеток колеблются в пределах от 3,1 до 6,8 микрона в длину и от 2,5 до 8,8 микрона в ширину.
По сравнению с истинными винными дрожжами Бреттаномицес бродят медленнее и образуют 9—12 об. % спирта. При закрытом брожении они способны образовать 13% спирта, но 14% уже действуют на них губительно. По данным Шандерля, дрожжи Бреттаномицес часто поражают южноафриканские вина, обладающие спиртуозностью 14—15 об.%. Этот автор указывает, что в течение года при доступе воздуха в этих винах образовалось до 7,2 г/л летучих кислот.
Главным биохимическим признаком жизнедеятельности Бреттаномицес является образование ими уксусной кислоты. Другими побочными продуктами спиртового брожения этих дрожжей являются эфиры, глицерин, янтарная кислота, молочная кислота и пр.
Рис. 27. Бреттаномицес
Некоторые штаммы Бреттаномицес способны при определённых условиях образовывать плёнку, а затем вызывать брожение; другие же, наоборот, сразу переходят к брожению, а уже после этого образуют плёнку. При развитии на виноградном сусле и вине дрожжи Бреттаномицес могут вызвать их порчу. При этом сусло и вино мутнеют, они приобретают несвойственный им яблочный тон, в них накапливается значительное количество уксусной кислоты. Нередко эта болезнь сопровождается появлением мышиного тона.
Особенно большой вред дрожжи Бреттаномицес могут принести шампанскому производству. При бутылочной шампанизации они могут своими продуктами обмена подавлять развитие и бродильную способность истинных винных шампанских дрожжей, что ведёт к недоброду тиражной смеси. Кроме того, наличие мелких, образующих пылевидный осадок клеток Бреттаномицес затрудняет процесс ремюажа и дегоржажа, т е. отделение дрожжевого осадка.
Дрожжи Бреттаномицес неблагоприятно влияют и на качество получаемого шампанского: вызывают его помутнение, повышают содержание летучих кислот, придают вину тон, напоминающий яблочное вино, значительно ухудшают игристые свойства.
В Советском Союзе дрожжи Бреттаномицес были впервые выделены и изучены Н. Ф. Саенко. По её данным, эти дрожжи являются вредителями шампанского и для борьбы с ними следует проводить отстой сусла с сульфитацией (доза 100— 150 мг/л), пастеризацию тиражной смеси при бутылочной шампанизации и фильтрацию тиражной смеси через обеспложивающие пластины, а также выдержку её на холоде.
