Это большая группа растений, объединяющая около 70 000 видов, поэтому изучение грибов выделяют в специальную науку — микологию. Грибы относятся к низшим споровым растениям. Они не имеют хлорофилла и всецело приспособлены к питанию готовыми органическими веществами.
Рис. 9. Мицелий грибов: а — одноклеточный; б — многоклеточный.
Тело большинства грибов состоит из тонких простых или разветвленных нитей, называемых гифами. Гифы могут быть короткими или длинными, одноклеточными или многоклеточными. Толщина гиф колеблется от 1 до 15 микронов. Растет гифа своей вершиной или концами разветвлений. Гифы, переплетаясь, образуют тело гриба, называемое грибницей, или мицелием. У некоторых грибов гифы отсутствуют, и тело гриба состоит только из одной клетки, как, например, у дрожжей. Мицелий может развиваться на поверхности субстрата, и тогда он называется экзогенным, или в толще субстрата, и тогда он называется эндогенным.
В природе чаще встречаются эндогенные мицелии, так как развитие гриба внутри субстрата лучше обеспечивает его питание и предохраняет его от неблагоприятных внешних условий. На поверхность субстрата в этом случае выходят только особые гифы, служащие для размножения. У некоторых грибов гифы плотно переплетаются и даже срастаются, образуя утолщенные шнуры (домовый гриб) или плодовые тела, в которых образуются органы спорообразования (шляпочные грибы).
Строение клетки грибов такое же, как и у большинства других растений. Снаружи имеется клеточная оболочка, состоящая из углеводов, близких к клетчатке, и азотистых веществ, сходных с хитином. В протоплазме имеются вакуоли, заполненные клеточным соком, и различные включения. Грибы откладывают в качестве запасных питательных веществ гликоген, зерна волютина и капельки жира. Ядер может быть одно, два или много. Среди грибов многоядерность клеток — обычное явление.
Грибы размножаются преимущественно спорами, однако у них имеет место и вегетативное размножение. Любой обрывок мицелия может при благоприятных условиях дать начало новой грибнице. У некоторых грибов мицелий распадается на отдельные клетки — оидии, служащие для размножения.
Рис. 10. Органы бесполого размножения грибов:
1 — оидии; 2 — конидиеносцы с конидиями; 3 — спорангиеносцы со спорангиями.
Рис. 11. Органы полового размножения фикомицетов: а, б, в, г — образование зигоспоры; д — прорастание зигоспоры; е, ж, з — образование ооспоры.
Спорообразование у грибов очень разнообразное и может происходить бесполым путем или в результате полового размножения. При бесполом размножении споры образуются на особых гифах. В одних случаях споры образуются снаружи, на концах гиф (экзоспоры), в других — внутри особых клеток, называемых спорангиями (эндогенные споры).
Наружные споры называются конидиями. Они расположены на конидиеносцах или на специальных удлиненных клетках — стеригмах — цепочками, группами или поодиночке. Внутренние споры называются спорангиоспорами. Они образуются в спорангиях, расположенных на спорангиеносцах. Внутри спорангия имеется колонка, окруженная множеством спор.
Рис. 12. Схема развития сумки.
У некоторых грибов спорангиоспоры снабжены жгутиками. Такие споры называются зооспорами, а спорангий, в котором они развиваются, — зооспорангием. Конидии и спорангиоспоры бывают разнообразной формы и окраски. При созревании конидии осыпаются, а спорангии лопаются и споры из них освобождаются.
При половом размножении спорообразованию предшествует половой процесс, который бывает очень разнообразен. У низших грибов, лишенных мицелия, или с неклеточным мицелием, половой процесс бывает изогамный или оогамный. При изогамии имеет место слияние двух одинаковых клеток, в результате чего образуется зигота, или зигоспора, покрытая толстой оболочкой. При оогамии сливаются женская и мужская половые клетки, образуя ооспору.
Рис. 13. Схема развития базидия и базидиоспор.
У высших грибов с многоклеточным мицелием имеет место своеобразный половой процесс, в результате которого возникают аскоспоры и базидиоспоры. Своеобразие полового процесса заключается в том, что имеет место не слияние клеток, а слияние ядер. Как базидия, так и сумка, или аск, развиваются из двуядерной клетки, называемой дикарион. Первоначально ядра сливаются, а затем происходит последовательное деление вновь образовавшегося ядра: у базидиальных грибов на четыре, а у сумчатых на восемь ядер. Затем ядра окружаются протоплазмой, покрываются оболочкой и превращаются в споры. В результате возникают базидии — вытянутые клетки, на вершинах которых сидят четыре ножки — стеригмы, каждая из них несет по 1 споре, и сумки (аски) с 8 сумко- или аскоспорами.
Большинство грибов размножается как бесполым, так и половым путём. Их называют совершенными. У некоторых грибов не обнаружено половое размножение, их относят к несовершенным грибам. У некоторых грибов для размножения служат склероции — твердые образования из уплотненных гиф (у спорыньи) и хламидоспоры — уплотненные, покрытые толстой оболочкой участки гиф (у головни). Как склероции, так и хламидоспоры служат для перенесения неблагоприятных условий, обычно для перезимовки. Попадая в благоприятные условия, они прорастают в новый мицелий или образуют органы спорообразования.
Классификация грибов
В основу классификации грибов положен способ спороношения и строение мицелия. Все грибы подразделяются на пять классов: архимицеты, фикомицеты, аскомицеты, базидиомицеты и несовершенные грибы. Первые два класса считаются низшими грибами, а последние три — высшими.
НИЗШИЕ ГРИБЫ
Низшие грибы или совсем не имеют мицелия, или имеют неклеточный мицелий, состоящий из одной сильно разветвленной многоядерной клетки. У большинства низших грибов, кроме бесполого размножения, известен половой процесс.
I класс.
Архимицеты (Archimycetes)
Это наиболее древние и примитивные грибы. Тело большинства из них представляет собой голый комочек протоплазмы, и лишь у некоторых более совершенных видов имеется зачаточный мицелий. Размножаются архимицеты преимущественно бесполым путем при помощи зооспор, развивающихся в зооспорангиях. Большинство архимицетов — паразиты низших и высших растений и изучаются в фитопатологии.
II класс.
Фикомицеты (Phycomycetes)
Фикомицеты характеризуются развитым, ветвящимся многоядерным неклеточным мицелием, состоящим из гиф, лишенных поперечных перегородок. Бесполое размножение осуществляется при помощи спорангиоспор или зооспор. По характеру полового процесса фикомицеты подразделяются на два подкласса — оомицеты (Oomycetes) и зигомицеты (Zygomycetes). У первых половой процесс оогамный, а у вторых изогамный.
К фикомицетам относятся многие паразиты сельскохозяйственных растений, например фитофтора — паразит картофеля, плазмопара — возбудитель болезни винограда мильдью, а также широко распространенное в природе семейство мукоровых грибов — возбудителей плесневения пищевых продуктов (см. плесневые грибы).
ВЫСШИЕ ГРИБЫ
Высшие грибы характеризуются многоклеточным мицелием. У некоторых из них имеется половой процесс, но преобладает размножение спорами.
III класс.
Аскомицеты, сумчатые грибы (Ascomycetes)
Это обширный класс грибов, насчитывающий около 20 000 видов. Сюда относятся некоторые шляпочные грибы, например, сморчок, многие паразиты культурных растений (спорынья, мучнистая роса, склеротиния), возбудители порчи пищевых продуктов (пенициллиум, аспергиллюс), а также технически важные виды, например, дрожжи.
Бесполое размножение у сумчатых грибов осуществляется при помощи конидий. В результате полового процесса развиваются сумки (аски) с сумкоспорами. У одних грибов сумки развиваются в плодовых телах, а у других они образуются непосредственно на мицелии. В зависимости от этого сумчатые грибы делятся на два подкласса — плодосумчатые и голосумчатые. Из голосумчатых аскомицетов наибольшее значение имеют дрожжи (см. раздел «дрожжи») и род эндомицес. Один из видов эндомицес (Endomyces vernalis) способен накапливать до 30% жира, почему и получил название «жировых дрожжей». Он может быть применен для корма скота. К
плодосумчатым грибам относятся широко распространенные в природе грибы рода аспергиллос и пенициллиум, известные как плесневые грибы (см. «плесневые грибы»).
К плодосумчатым грибам относятся также паразиты культурных растений и съедобные грибы — трюфели.
IV класс.
Базидиомицеты. Базидиальные грибы (Basidiomycetes)
Это обширный класс грибов, насчитывающий свыше 20 000 видов. Характерным для них является размножение при помощи базидиоспор, развивающихся на специальных органах базидиях.
К базидиальным грибам относится большинство шляпочных грибов — как съедобных (шампиньон, белый гриб и др.), так п ядовитых (мухомор, поганка и пр.). В класс базидиомицеты входят домовый гриб, разрушающий сырые деревянные постройки, и трутовики — разрушители живой и мертвой древесины. Сюда относятся и опасные паразиты сельскохозяйственных культур — головневые и ржавчинные грибы.
V класс.
Несовершенные грибы (Fungi imperfecti)
Это также весьма обширный класс грибов, насчитывающий около 25 000 видов. Их мицелий многоклеточный, поэтому их относят к высшим грибам. Но в силу отсутствия у них полового размножения их называют несовершенными. Большинство несовершенных грибов размножается конидиями, некоторые оидиями, а у других вовсе нет органов размножения. Предполагают, что эти грибы в процессе эволюции утратили способность к половому размножению. К ним относятся такие возбудители плесневения пищевых продуктов, как ботритис, оидиум, монилия, а также паразиты культурных растений, например фузариум.
Характеристика технически важных форм плесневых грибов
Плесневые грибы, или плесени, как их принято называть, распространены повсеместно. Они относятся к различным классам грибов. Все они являются гетеротрофами и, развиваясь на пищевых продуктах (фруктах, овощах или других материалах растительного или животного происхождения), приводят к их порче. На неповрежденной поверхности появляется пушистый налет, первоначально белого цвета. Это — мицелий гриба. Вскоре налет окрашивается в различные цвета, от светлого до темного оттенков. Эта окраска, образуемая массой конидий, помогает распознаванию плесеней.
Рис. 14. Мицелий плесневого мукора и три спорангиеносца (а, в, с).
Плесневые грибы очень широко распространены в природе. Они развиваются на самых различных предметах: на плодах, хлебе, варенье, сливочном масле, а во влажных помещениях — на книгах, обуви, обоях. Развиваются они и на почве. Среди плесеней наибольшее распространение имеет семейство мукоровых грибов (Mucoraceae), относящихся к подклассу зигомицетов класса фикомицетов. Из мукоровых грибов наибольшее значение имеют роды мукор, ризопус и тамнидиум.
Бесполое размножение осуществляется у них при помощи спорангиоспор, развивающихся в спорангиях, сидящих на спорангиеносцах различной формы. У мукора спорангиеносцы одиночные, простые или просто ветвящиеся. У ризопуса спорангиеносцы не ветвистые, расположенные кустиками на особых гифах — столонах. У основания кустика развиваются корнеподобные ризоиды. У тамнидиума спорангиеносцы имеют крупный верхушечный спорангий и много мелких боковых спорангиолей с очень малым количеством спор.
Половой процесс у мукоровых грибов изогамный и заключается в том, что от концов двух близко расположенных гиф отделяется по клетке; содержимое последних сливается, покрывается толстой оболочкой и образует зиготу (зигоспору), которая после продолжительного периода покоя прорастает в новый мицелий.
Многие мукоровые грибы способны вызывать спиртовое брожение. Некоторые из мукоровых грибов паразитируют на животных и человеке, вызывая заболевания. Некоторые мукоровые грибы (Mucor racemosus), развиваясь в сахаристых жидкостях, образуют при недостатке воздуха дрожжеподобные клетки, размножающиеся почкованием, вследствие чего их называют мукоровыми дрожжами. Все мукоровые грибы являются возбудителями порчи плодов и овощей при хранении.
Не менее распространенными плесневыми грибами являются роды пенициллиум (Penicillium) и аспергиллюс (Aspergillus), относящиеся к плодосумчатым грибам. Они размножаются преимущественно конидиями, окрашенными в различные цвета и образующимися на характерных конидиеносцах. У пе- нициллиума конидиеносцы многоклеточные, ветвистые, с цепочками конидий. Они имеют вид кисточек, почему их и называют кистевиками. У аспергиллюса одноклеточный конидиеносец со вздутой верхушкой, на поверхности которой радиально расположены вытянутые клеточки — стеригмы — с цепочками конидий.
Рис. 15. Спорангиеносцы фикомицетов: а — мукор; б — ризопус; в —тамниднум.
Плодовые тела у этих грибов развиваются редко и имеют вид мелких шариков, внутри которых беспорядочно расположены сумки со спорами.
Аспергиллюс и пенициллиум являются возбудителями порчи пищевых продуктов, а также различных органических материалов — обоев, тканей, кожи и пр. Некоторые виды этих двух грибов имеют техническое применение. Так, Penicillium notatum используется для получения антибиотика — пенициллина. Penicillium roqueforti играет важную роль в созревании особого сорта сыра — рокфора. Aspergillus niger используется в производстве лимонной кислоты, a Aspergillus oryzae — в производстве японского национального спиртового напитка из риса — саке.
Оба эти вида аспергиллюса обладают способностью осахаривать крахмал п могут использоваться в спиртовом производстве вместо солода. Различные виды аспергиллюса очень богаты ферментами (амилаза, протеаза, пектиназа и др.) и используются для их получения.
Рис. 18. Конидиеносцы несовершенных грибов:
а — фузариум; б — ботритис; в — альтернария; г — стахиботрис; д — кладоспориум.
Из класса несовершенных грибов интерес представляют кладоспориум, альтернария, фузариум, оидиум, монилия, ботритис, стахиботрис, фома.
Фузариум (Fusarium) образует многоклеточные конидии серповидной формы, развивающиеся на коротких разветвленных конидиеносцах. Фузариумы вызывают «сухую гниль» картофельных клубней. Они способны поражать корни бобовых и тыквенных культур, вследствие чего эти растения погибают. По новейшим данным, фузариум поселяется и на корнях винограда. При ослаблении растения он может вызвать заболевание виноградного куста, как это нередко наблюдается в Средней Азии. Некоторые виды фузариума являются активными разрушителями хлопкового волокна и шерсти.
Кладоспориум (Cladosporium) размножается крупными, часто многоклеточными конидиями, которые образуются на слабо ветвящихся конидиеносцах. Конидии могут быть округлой, овальной, цилиндрической или другой формы, иногда расположены цепочками. Как мицелий, так и конидиеносцы и конидии окрашены в оливково-зеленый цвет. Различные виды кладоспориума встречаются на разнообразных пищевых продуктах: сливочном масле, сыре, мясе, яйцах. Вид Cladosporium herbarum является опасным вредителем хлопкового волокна.*
Альтернария (Alternaria) образует многоклеточные тёмные конидии округлой или овальной формы, расположенные цепочками на слаборазвитых конидиеносцах. Этот гриб встречается в почве и на растительных остатках, поражая корнеплоды (морковь, петрушку) при хранении.
Оидиум (Oidium) образует сильно разветвлённый белый мицелий, легко распадающийся на оидии. Oidium lactis, или молочная плесень, образует бархатистую плёнку на поверхности молочнокислых продуктов и квашеных овощей. Эта плесень разлагает молочную кислоту до углекислого газа и воды. Понижение же кислотности создает условия для развития гнилостных бактерий, завершающих порчу продуктов. Эту плесень можно встретить на сливочном масле, солоде, прессованных дрожжах. Другой вид оидиума — Oidium Tuckeri является возбудителем болезни винограда «мучнистая роса».
Монилия (Monilia) представляет собой переходную форму от многоклеточных грибов к почкующимся одноклеточным грибам, родственным дрожжам. Монилия вызывает плесневение текстильных изделий, хлеба, плодов. Развиваясь на плодах, она вызывает плодовую гниль, в результате чего плоды буреют, становятся рыхлыми. Некоторые виды монилии способны развиваться в сахаристых жидкостях, вызывая медленное спиртовое брожение последних и накапливая в течение нескольких месяцев более 5° спирта.
* Cladosporium cellare — подвальный гриб, развивается на стенах сырых подвалов.
Ботритис (Botrytis) образует древовидно-ветвящиеся конидиеносцы с большим числом одноклеточных конидий. Вид Botrytis cinerea является возбудителем серой гнили овощей (капусты, моркови, помидоров) и ягод (малины, земляники, крыжовника, винограда). Пораженные овощи и ягоды покрываются пушистым налётом мышино-серого цвета. Этот же вид является возбудителем «кагатной гнили» сахарной свёклы. При определённом сочетании внешних условий Botrytis cinerea может вызвать так называемую «благородную гниль» на винограде — явление положительное (см. часть II). Другой вид ботритиса вызывает «шейковую гниль» лука.
Стахиботрис (Stachybotrys) образует округлые темные конидии, расположенные поодиночке на толстых длинных стеригмах, сидящих на разветвленных конидиеносцах. Один из видов этой плесени является разрушителем хлопчатобумажных тканей, хранящихся в сырых помещениях.
Фома (Phoma) размножается бесцветными одноклеточными конидиями, сидящими на коротких конидиеносцах, собранных в пикнидиях. Фома — возбудитель порчи пищевых продуктов и различных материалов. Среди этих грибов есть и много паразитов растений. Так, например, один из видов фомы вызывает сердцевинную гниль свеклы. Другие виды вызывают порчу сливочного масла, бумаги, обоев.
