ГЛАВА III
СМЕНА МИКРООРГАНИЗМОВ СУСЛА ПРИ БРОЖЕНИИ
При переработке винограда с поверхности ягод и гребней в отжатый сок попадает огромное количество микроорганизмов. Это — различные роды и виды дрожжей, бактерий, плесневых грибов и даже инфузорий, и водорослей.
Под влиянием свободных кислот и осмотического давления раствора сахара, содержащегося в виноградном соке, наступает строгий биологический отбор. Микроорганизмы, не переносящие высокую активную кислотность и повышенную концентрацию сахара, прекращают своё развитие, а многие полностью погибают (бактерии, плесневые грибы).
Кислотоустойчивые микроорганизмы вступают между собою в борьбу за овладение средой. В дальнейшем начавшееся спиртовое брожение приводит к накоплению спирта и обеднению сусла кислородом. Поэтому в первую очередь прекращают свою деятельность аэробные микроорганизмы. Затем возникает борьба между видами и расами дрожжей, отличающихся друг от друга различной способностью образовывать спирт и выдерживать ту или иную его концентрацию. Одни расы выбраживают быстро, образуют много спирта и обладают высокой спиртоустойчивостью, другие сбраживают медленно, образуют мало спирта. Поэтому слабо бродящие дрожжи уступают место более сильным расам, вытесняются ими. Чем выше поднимается концентрация спирта, тем больше конкурентов выбывает из строя, так что к концу спиртового брожения жизнедеятельными остаются только те дрожжи, которые могут переносить содержание спирта 12—14 об.%.
Однако накопившийся спирт, используемый винными дрожжами в конкурентной борьбе с различными микроорганизмами, постепенно становится ядовитым для них самих (даже для самых спиртоустойчивых рас). Небольшие концентрации спирта прекращают размножение дрожжевых клеток, но не влияют на их бродильную способность. Значительные дозы спирта парализуют действие зимазы. В результате дрожжи полностью теряют способность разлагать сахар и вызывать брожение.
Смена дрожжей при спонтанном (самопроизвольном) брожении
До недавнего времени в результате изучения смены дрожжевой флоры при спонтанном брожении господствовал взгляд, высказанный немецким ученым Мюллером-Тургау, что в процессе спиртового брожения виноградного сусла принимает участие всего лишь 2—3 вида дрожжей.
Считалось, что в начале брожения в сусле развиваются главным образом интенсивно почкующиеся бродящие дрожжи Ганзениаспора апикулята. Они составляют в этот период 90—95% всей дрожжевой флоры. После накопления в бродящем сусле 2—4 об. % спирта состав дрожжевой флоры меняется. Сахаромицес вини (эллипсоидальные дрожжи) продолжает развиваться более интенсивно, чем в начале брожения, и побеждает всех своих конкурентов. Внешне это проявляется в наступлении бурного брожения сусла. К концу спиртового брожения остаются только те расы винных дрожжей, которые переносят содержание спирта выше 10 об.%.
В опубликованной в 1957 г. работе французского учёного Пейно, длительно изучавшего состав и чередование микроорганизмов в процессе брожения, показано, что в спиртовом брожении участвуют 28 различных видов дрожжей. Пейно разделил их на две группы: дрожжи аспорогенные, принадлежащие к 5 родам и включающие 8 видов, и дрожжи спорогенные, принадлежащие к 6 родам и включающие 20 видов.
По данным Пейно, смена дрожжей при брожении происходит в следующем порядке.
Забраживание сусла нередко вызывают слабо бродящие, но сильно почкующиеся дрожжи. При этом дрожжи Ганзениаспора апикулята выполняют эту роль главным образом при сбраживании красных сортов винограда, в белых же сортах принимают ещё участие аспорогенные мелкие дрожжи Торулопсис бациллярис. Дрожжи Ганзениаспора апикулята способны образовать всего лишь 4—5 об.% спирта, а Торулопсис бациллярис, как более устойчивый, — 7—10 об.%. Однако оба эти вида дрожжей весьма неустойчивы к сернистому ангидриду. Поэтому в сульфитированных суслах их активность снижается, а Сахаромицес вини, как более сульфитоустойчивые, получают возможность быстрого размножения. Они полностью подавляют дрожжи апикулята и Торулопсис бациллярис.
Спиртоустойчивость различных рас Сахаромицес вини колеблется в больших пределах — от 8 до 16 об.%.
Дальнейшее выбраживание сахара ведут расы вида Сахаромицес овиформис. Они весьма спиртоустойчивы. Из всех видов дрожжей они образуют максимальное количество спирта — 18—19 об.%. Во время брожения процент клеток Сахаромицес овиформис постепенно нарастает. По данным Пейно, в свежеотжатом виноградном сусле относительное содержание клеток Сахаромицес овиформис не превышает 5 на тысячу, а к концу брожения число их достигает одной трети всех дрожжевых клеток.
Таким образом, при спонтанном брожении участвует многочисленная дрожжевая микрофлора, но дображивание ведут в большинстве случаев дрожжи Сахаромицес овиформис. Последние, обладая высокой спиртоустойчивостью, способны сбраживать остатки сахара, а также могут сохраняться в жизнеспособном состоянии в течение не только месяцев, но и нескольких лет.
Установлено, что микрофлора красных вин более разнообразна, чем белых. Это можно объяснить, с одной стороны, меньшей сульфитацией, а с другой стороны, большим контактом с кожицей винограда.
