СПОСОБЫ ПИТАНИЯ МИКРООРГАНИЗМОВ
По способам питания микроорганизмы делятся на две группы: автотрофные и гетеротрофные.
Автотрофные микроорганизмы, подобно зеленым растениям, способны синтезировать органические соединения, используя при этом минеральные вещества. Гетеротрофные микроорганизмы питаются готовыми органическими соединениями. Одни из них питаются мертвой органической пищей и называются сапрофитами, другие, живущие за счет живых существ, называются паразитами. Автотрофные микроорганизмы способны усваивать углекислый газ воздуха в качестве источника углерода для синтеза различных органических веществ. Органический синтез является процессом эндотермическим, т. е. требующим затраты энергии.
Одни автотрофные микроорганизмы, подобно зелёным растениям, используют лучистую энергию солнца. Их называют фотосинтезирующими микроорганизмами. Процесс фотосинтеза возможен только при наличии хлорофилла или подобного ему пигмента. К этой группе относятся водоросли, имеющие хлорофилл, а также зеленые и пурпурные серобактерии, содержащие подобные хлорофиллу пигменты — бактериохлорин и бактериопурпурин.
Другая группа автотрофных микроорганизмов использует для синтеза органических веществ химическую энергию, освобождающуюся при окислении различных минеральных веществ. Такие микробы называются хемосинтезирующими, а процесс синтеза органических веществ с использованием химической энергии называется хемосинтезом.
Хемосинтез более распространен среди микроорганизмов, чем фотосинтез, однако число микроорганизмов, осуществляющих его, также очень незначительно. Процесс хемосинтеза был открыт в 1888 г. русским микробиологом С. Н. Виноградским у нитрифицирующих бактерий, использующих для синтеза органических веществ энергию, освобождающуюся при окислении аммиака до азотистой кислоты или при окислении азотистой кислоты до азотной. К этой группе микроорганизмов принадлежат также водородные бактерии, окисляющие водород с образованием воды, бесцветные серобактерии, окисляющие сероводород до серной кислоты, и железобактерии, окисляющие закисное железо в окисное.
Но большинство микроорганизмов питается готовыми органическими веществами. Сюда относится большая часть бактерий, грибы, в частности дрожжи. При этом в качестве источника углерода используются различные органические соединения — углеводы, белки, органические кислоты, спирты и т. д.
В качестве источника азота микроорганизмы способны использовать самые разнообразные азотсодержащие вещества, вплоть до атмосферного азота. Большинство сапрофитов способно использовать как органический азот в виде белков или продуктов их гидролиза, так и минеральный азот в виде аммонийных солей или нитратов. Некоторые микроорганизмы требуют определенных источников азота. Так, например, молочнокислые бактерии для нормального развития требуют органический азот в виде растворимых белков, пептонов или аминокислот. Микроорганизмы-паразиты используют белок того организма, на котором они паразитируют.
Большинство микроорганизмов способно усваивать фосфор, серу, калий, магний и железо из минеральных соединений в виде К2НРО4, MgSO4, FeCI3. Некоторые же микроорганизмы и эти элементы легче усваивают из органических соединений.
Для нормального развития микроорганизмов необходимы еще ростовые вещества, роль которых выполняют некоторые аминокислоты и витамины. Микроорганизмы способны создавать далеко не все необходимые им аминокислоты. Поэтому отсутствие некоторых аминокислот влияет на размножение микроорганизмов. Аналогично действуют и витамины, ускоряя размножение микроорганизмов. В связи с этим В. Л. Омелянский в «Основах микробиологии» высказал мысль о возможном использовании микроорганизмов в качестве биологических индикаторов для количественного определения некоторых веществ в продуктах. Для определения содержания витаминов в среде используются различные расы дрожжей и других грибков.
Показателем содержания того или иного витамина в среде служит количество выросших дрожжей. Дрожжи могут быть использованы как индикаторы на витамины B1, B6, В7, B8. Индикатором на витамины В2 и В3 служат молочнокислые бактерии (Bact. casci). Для определения витамина РР (никотиновая кислота) используют Bact. arabinosum. Аминокислоты и витамины необходимы микроорганизмам для синтеза ферментов и нуклеопротеидов.
Некоторые микроорганизмы способны накапливать витамины и могут быть использованы для концентрации последних. Так, например, пищевые и кормовые дрожжи содержат комплекс витаминов. Барда после ацетонобутилового брожения может быть использована в качестве концентрата витамина В2 (рибофлавина). Этот же витамин может быть получен с помощью грибка Eremothecium Eshbyi.
ДЫХАНИЕ МИКРООРГАНИЗМОВ
Органические синтезы, происходящие в живой клетке, а также процессы роста и размножения требуют затраты энергии. Поэтому наряду с ними должны совершаться и экзотермические процессы, освобождающие энергию. Последнюю организмы получают в результате дыхания. Сущность процесса дыхания состоит в окислении сложных органических соединений, с образованием более простых соединений, причем освобождается энергия. У одних микроорганизмов дыхание протекает так, как и у высших растений и животных, т. е. с участием кислорода воздуха. Такие микробы называются аэробными организмами или аэробами.
Другие микроорганизмы могут обходиться без кислорода воздуха, т. к. дыхание у них протекает без участия кислорода. Это анаэробные организмы, или анаэробы. Различают анаэробы облигатные и факультативные. Облигатные (безусловные) анаэробы не развиваются в присутствии кислорода воздуха. Он им не только не нужен, но и вреден. Факультативные (условные) анаэробы могут жить как в присутствии кислорода, так и без него.
Аэробное (кислородное) дыхание микроорганизмов
Материалом для аэробного дыхания служат различные органические вещества и в первую очередь углеводы. Но наряду с углеводами могут быть использованы жиры, белки, спирты, органические кислоты и другие вещества. Некоторые бактерии могут окислять в процессе дыхания даже такие органические соединения, как углеводороды, в том числе парафин, бензин, керосин, а также метан (Bact. methanicum). Многие микроорганизмы в качестве источника энергии могут использовать минеральные соединения (бактерии нитрификации). По существу процесса дыхания безразлично, какие вещества подвергаются окислению. Важно лишь одно — чтобы при этом выделялась энергия. Следует отметить, что получение энергии путем окисления минеральных веществ — это своеобразная форма дыхания, известная только у бактерий.
В зависимости от степени окисления веществ выделяется больше или меньше энергии. Наибольшее количество энергии освобождается при полном окислении вещества до углекислого газа и воды. Например, гексозы окисляются по уравнению:
Следовательно, при окислении одной граммолекулы (180г) выделяется 674 большие калории тепла. При неполном же окислении углеводов освобождается меньше энергии. При этом часть потенциальной энергии сахара остается в продуктах неполного окисления. Так происходит при окислении сахара в лимонную кислоту плесенью Aspergillus niger, при дыхании уксуснокислых бактерий, которые, используя в качестве материала для дыхания этиловый спирт, окисляют его до уксусной кислоты:
При определенных условиях окисление спирта может идти до конца, и энергии при этом выделяется больше.
Аэробное дыхание протекает при помощи различных окислительных ферментов. Уравнения I и II показывают лишь исходные и конечные продукты дыхания. На самом деле этот процесс протекает значительно сложнее, через целый ряд промежуточных реакций. Некоторые окислительные процессы, связанные с дыханием, используются в промышленности и лежат в основе получения уксусной и лимонной кислот и пр.
Анаэробное (бескислородное) дыхание микроорганизмов
Анаэробное дыхание протекает без участия кислорода воздуха. В его основе лежат различные окислительные процессы с отнятием водорода. В качестве акцептора (принимающего вещества) для водорода служат различные промежуточные вещества, возникающие в процессе дыхания.
Примером анаэробного дыхания может служить дыхание дрожжей, которые используют энергию, освобождающуюся при разложении сахара на спирт и углекислый газ. Этот процесс, называемый спиртовым брожением, может быть выражен уравнением:
При этом освобождается 27 ккал на каждую граммолекулу, т. е. на 180 г гексозы.
Как видно при сравнении с уравнением I, энергии при этом выделяется в 25 раз меньше, чем при полном окислении сахара. Это объясняется тем, что конечный продукт — спирт — еще содержит значительное количество потенциальной энергии (326 ккал на граммолекулу).
Малое количество энергии, выделяющейся при анаэробном дыхании, дрожжи возмещают за счет большого количества дыхательного материала, чем и объясняется способность сравнительно небольшого количества дрожжей сбраживать большое количество сахара.
Другим примером бескислородного дыхания является молочнокислое брожение, состоящее в разложении молекулы сахара на две молекулы молочной кислоты с выделением 18 ккал тепла.
Как дрожжи, так и молочнокислые бактерии являются факультативными анаэробами. Примером облигатных анаэробов являются масляно-кислые бактерии. Энергию дыхания они получают в процессе разложения сахара на масляную кислоту, углекислый газ и водород по уравнению:
Этот процесс носит название масляно-кислого брожения.
Использование микроорганизмами энергии дыхания
Далеко не вся энергия, освобождающаяся при дыхании, используется микроорганизмами. Калориметрическими измерениями доказано, что лишь 10—25% этой энергии идёт непосредственно на нужды микроорганизмов. Остальная энергия рассеивается в окружающей среде, чаще всего в виде тепла. Этим объясняется повышение температуры бродящего сусла, саморазогревание навоза, сена, торфа, хлопка, зерна, хранящихся в кучах при повышенной влажности.
Первоначальное повышение температуры идет за счет дыхания обычных сапрофитных бактерий до 40—50° Дальнейшее нагревание продолжается за счет термофильных бактерий до 60—70° Процессы, происходящие выше 80°, уже не связаны с деятельностью микроорганизмов и являются чисто химическими окислительными процессами. Иногда саморазогревание может завершиться самовозгоранием за счет образования горючих газов. Процесс самонагревания навоза лежит в основе его использования в парниках в качестве биологического топлива.
Некоторые микроорганизмы выделяют энергию в виде света. В группу светящихся микроорганизмов входят некоторые бактерии, грибы и протесты. Свечение наблюдается только в присутствии кислорода, следовательно, оно связано с окислительными процессами. В теле светящегося микроорганизма образуется фотогенное вещество — люциферин, которое, энергично окисляясь кислородом воздуха, вызывает свечение. Этому свечению способствуют ферменты (люцифераза). Излучаемый свет может быть разной силы и цвета. Интенсивность свечения прямо пропорциональна притоку кислорода.
